ATP adenozin-trifoszfát (→adenozin)

sejtlégzés cellular respiration: a sejtek energianyerése elektronátmenettel, és az energia elraktározása ATP-ben. A sejtek ugyanis bizonyos anyagok elektronleadással (égetés, oxidation) történő átalakításával képesek energiát nyerni, amelyet az ADP-nek ATP-vé alakítására használnak fel. Nevezik a sejtlégzést biológiai égetésnek (biológiai elektronledásnak) is, illetve elektronleadásos foszforilezésnek (oxidative phosphorylation), mivel az elektronleadásból nyert energiából az ADP foszforileződik ATP-vé.

A sejtek szokásosan a glükóz (szőlőcukor, C₆H₁₂O₆) elektronleadással járó lebontásából keletkező energiát használják az ATP előállítására oxigén felhasználásával, miközben – végtermékként – széndioxid és víz keletkezik:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energia (ATP)

A széndioxid a kilégzéssel távozik; a víz a sejtben hasznosul, az energia az ADP–ATP átalakulásban használódik fel.

■ A sejtlégzés az energiatermecs belső hártyájában megy végbe, szorosan kapcsolódva a hártyaközi térrel és az alapállománnyal; elektronszállítók részvételével.

■ A sejtlégzés vegyfolyamata – rendre a cukor vízzé és széndioxiddá alakítása – négy lépésből áll; úgy mondjuk, hogy a sejtlégzésnek négy szakasza van:

▪ Első a cukorbontás (glikolízis): a szőlőcukor (glükóz) bontása piruváttá.

A szőlőcukor bontásának folyamatában 1 molekula glükózból 2 molekula piruvát lesz, miközben 2 NADH és 2 ATP keletkezik. (→glikolízis)

▪ A második a glükóz bontásából származó piruvát átalakulása acetil-KoA-vá az energiatermecs alapállományában.

Ehhez a piruvátnak a sejtplazmából be kell jutnia az energiatermecsbe: a 3 szénatomos piruvátból 2 szénatomos acetát keletkezik, amely szállítóval, a koenzim-A-val (KoA) kötődik (acetil-KoA) egy enzimhármas, a piruvát-dehidrogenáz együttes közreműködésével. A levált szénatom CO₂ formájában a kilégzéssel távozik. A folyamat elektronleadással jár. Az elektront a NAD⁺ veszi fel, NADH +H⁺ keletkezik. Az acetil-KoA csatlakozik a citrát-körhöz, társul az oxálacetáttal.

▪ A harmadik szakasz a citrát-kör (Krebs-kör, Szent-Györgyi–Krebs-kör), amely energiatermelő körfolyamat, az anyagcsere-folyamatok sokaságában vesz részt, az energiatermecs alapállományában megy végbe. (→citrát-kör)

▪ A negyedik szakasz a végső elektronleadás­* (terminal oxidation), amelyben a sejtlégzés első három szakaszában keletkezett NADH + H⁺ és FADH₂ társenzimek által kötött elektronok energiájának közvetett felhasználásával az ADP foszforileződik, ATP keletkezik.

■ A vegyfolyamatban az ATP-szintáz és a légzési lánc (elektronszállító lánc, electron transport chain, ETC) vesz részt.

A légzési láncot az energiatermecs belső hártyáján átnyúló fehérjeössztesek alkotják. A hártyaátjáró fehérjeössztesek az energiatermecs alapállománya és hártyaközi tere között létesítenek összeköttetést; I, II, III és IV római számmal jelöljük.

- A fehérjeössztes I a NADH–KoQ-reduktáz, más néven NADH-dehidrogenáz (NADH:ubiquinone oxidoreductase) vas-kén központot tartalmazó, elektronfelvevő-átadó teleenzim; NADH-t kötő KoQ-reduktáz. Átnyúlik a belső hártyán. A NADH-ból elvon két elektront, NAD⁺ és H⁺ (proton) keletkezik. A folyamat az energiatermecs alapállományában zajlik. A felszabaduló energiával az enzim a H⁺-t (protont) átjuttatja a hártyán a hártyaközi térbe. A 2 elektront az enzim társenzime, az ubikinon (KoQ₁₀) veszi fel két H⁺-al együtt, így KoQH₂ (ubikinol) jön létre.

- A fehérjeössztes II a szukcinát–KoQ-reduktáz, más néven szukcinát-dehidrogenáz (succinate:ubiquinone oxidoreductase) kicsi, négy alegységes teleenzim egy FAD és három vas-kén tartozékcsoporttal. A fehérjeössztes II a belső hártya belső részében van, kisebb részével az alapállomány felé néz, köti a citrát-körben lévő szukcinátot, és elvon belőle két elektront, így a szukcinát fumarátá alakul. Az elektronokat a FAD köti, amelyből még két proton felvételével FADH₂ keletkezik. A FADH₂ elektronjai az enzimben szintén az ubikinonra (KoQ₁₀) tevődnek át; ubikinol (KoQH₂) keletkezik. Az ubikinont az enzim köti (az enzim vegylete), így kerül kapcsolatba a FADH_2-vel. A szukcinát-dehidrogenáz nem juttat H⁺-t át a hártyán.

- A fehérjeössztes III a KoQH₂–citokróm-c-reduktáz, más néven ubikinol–citokróm-c-reduktáz (ubiquinol:cytochrome c oxidoreductase) háromféle hemet és egy vas-kén központi részt tartalmaz, 11 alegységből áll. Kettőst alkotva hidalja át a belső hártyát. A citokróm-b alegységei veszik át az elektronokat KoQH₂-től (ubikinoltól), és teszik át egyesével a citokróm-c-re, a citokróm-c1 alegységük közreműködésével. A fehérjeössztes III, a fehérjeössztes I-hez hasonlóan, H⁺-t juttat a hártyaközi térbe.

- A fehérjeössztes IV a citokróm-c-oxidáz (cytochrome c oxidase) 13 alegységből és sajátos oxigénkötő helyből áll. Csak két alegységnek van tevékeny központja; az egyikben két rézion alkotja (Cu_a) a központot. Ez veszi át a fehérjeössztes III-tól a citokróm-c által szállított elektront, amely a hem-A-ra (citokróm-A) jut, onnan pedig az oxigénkötő helyhez. Ez az egyetlen a négy fehérjeössztes közül, amelyik az elektront az oxigénnel tudja társítani. A fehérjeössztes IV szintén átjuttatja a H⁺-t a belső hártyán a hártyaközi térbe.

Mindegyik elektronátadás során jelentős energia válik szabaddá, amelyet fehérjeössztes I, III és IV a H⁺ belső hártyán való átjuttatására használ fel az alapállományból a hártyaközti térbe, vagyis a protonátjuttatáshoz szükséges energia az elektronátmeneti folyamatokból származik. A fehérjeössztes I és III két-két elektron áthaladásakor becslések szerint négy-négy protont (H⁺) juttat a hártyaközi térbe. A fehérjeössztes IV a négy elektron oxigénnel társításakor pedig négyet. Ezért, ha a két elektron a NADH-ból adódik le, 10 H⁺, ha FADH₂-ból, akkor hat H⁺ átjuttatásával számolunk, az utóbbiban ugyanis a fehérjeössztes I nem vesz részt.

■ A sejtlégzésben 1 molekula glükózból a legkedvezőbb esetben (elméleti szinten) 36 ATP és két GTP keletkezik, ez utóbbiak szintén ATP-vé alakulnak:

▪ Két ATP képződik a glikolízis C6-szakaszában, amelyben kialakul még 2 NADH + H⁺ is;

a C₃-szakaszában (AcKoA-képződés), vagyis a piruvát acetilcsoporttá alakulásában szintén 2 NADH + H⁺ jön létre.

▪ A citrát-körben 2 GTP, 6 NADH + H⁺ és 2 FADH₂ keletkezik egy glükózból kiindulva.

▪ A NADH ⁺ és a FADH₂ által hordozott elektronok energiájából a végső elektronleadásban ATP képződik. Egyetlen NADH + H⁺-révén körülbelül 3 ATP, egy FADH₂ révén pedig 2 ATP formálódik. Összesen 10 NADH + H⁺ és két FADH₂ képződött; ezekből tehát 34 ATP jön létre. Ehhez adódik hozzá a glikolízis során termelt 2 ATP.

■ A sejtlégzés a magvas sejtek egész anyagcseréjének, a sejt létezésének alapvető energiaforrása. Nélküle nincsenek élő magsejtűek. Izom- és vörösvértestekben, valamint sejtártmányban oxigénfüggetlen ATP-képzés is végbemehet, de ez csak rövid ideig tartja életben a sejtet, másrészt csak akkor, ha más sejtek besegítenek, pl. a tejsavas erjedés során felszaporodó laktátból elektront vonnak el a sejtlégzési folyamatukban.