molekula molecule két vagy több atom elektronkötéssel összekapcsolt együttese. Az anyag meghatározott számú, elektronkötéssel kapcsolt atomból álló legkisebb összetevője, amelynek sajátosságai még megegyeznek az adott anyagéval. Semleges töltésű. Állhat különböző és azonos atomokból, az utóbbit elemnek nevezzük. A molekulák összetételét és térszerkezetét vegyképletekkel jelöljük. (→vegyképlet)

Tevékenységük alapján sokféle molekula ismert, pl. szabályozó molekulák, tapadó molekulák, kapcsoló molekulák stb.

kétsarkú molekula dipole (dipólusmolekula) olyan molekula, amelyben az elektronkötésben résztvevő elektronok eltolódása miatt részpozitív és résznegatív állapot jön létre. A kötő elektronpár többet van a nagyobb elektronegatív atom körül.

molekula-alcsoport molecular subtype valamelyik rákforma molekula-összetétele szerint alcsoportokba sorolása. Például emlőrák HER2 pozitív, ösztrogén/progeszteron jelfogó negatív alcsoportja. Az alcsoportokban lényegileg eltérhet a szöveti szerkezet, a daganat biológiája, genetikája, és a kezelésben is meghatározó.

molekulabeli térhelyzet stereochemistry (sztereokémia) az atomok térbeli elrendeződését vizsgálja egy molekulán belül. Három formája van:

▪ Téralap (constitution, konstitúció) az atomok kapcsolódási sorrendje egy molekulán belül.

▪ Téralkat (conformation, konformáció) az egymással közvetlen kapcsolatban nem lévő atomok egymáshoz való elhelyezkedése. Ez is befolyásolja a molekulák tulajdonságát. A nyújtott, nyitott téralkat rögzültebb szerkezet, mint a zárt, ahol az egyes molekularészek egymáshoz közelebb vannak.

▪ Térközponti helyzet (configuration, konfiguráció). Akkor alakul ki, amikor egy adott szénatomhoz négy különböző csoport kapcsolódik. Az ilyen szénatomot központi szénatomnak nevezzük.

A molekulák térhelyzetének a szerepe meghatározó a molekulák működésében, kapcsolódásában más molekulákkal, például a fehérjék működését térhelyzeti változások irányítjuk. A nem megfelelő térhelyzetű fehérje működésképtelen. Jelentős továbbá a molekulák felismerése szempontjából is, például az enzimek ugyanannak a vegyletnek csak az egyik térszerkezetű változatát azonosítják.

molekulacélzó gyógyszer* molecular therapeutic agent molekulacélzó kezelésre alkalmazott gyógyszer.

molekulacélzó kezelés* molecular therapy, molecular targeting therapy csak egyféle molekulára ható kezelés. Célzott kezelés. Lehet:

▪ Valamely betegség létrejöttében, fennállásában részt vevő sejt egyik elemét (például jelfogó) és/vagy működési folyamatát (például jelközvetítés) célzottan támadó kezelés. Elvben más, egészséges sejtre nem hat, így jóformán mellékhatása nincs.

▪ Van azonban olyan is, amely olyan sejtek célzott működését gátolják. amelyek több szerv működésében is közreműködnek. Például a VEGF-ellenanyag. Ez az érújdonképződést gátolja, például rákok növekedésében, de a sebgyógyulásban stb. is. Ennek lehetnek, nemegyszer vannak is mellékhatásai.

molekulaszerkezet három eleme van: az atomok kapcsolódási sorrendje (constitution, konstitúció) és a kétféle térszerkezete: a téralakzat (configuration, konfiguráció) és a térhelyzet (conformation, konformáció). Mindhárom elem változhat; az atomok kapcsolódási sorrendje a legállandóbb, az egymással közvetlenül nem kapcsolódó atomok térbeli helyzete, a térhelyzet, pedig a legkevésbé. (→molekula-térszerkezet, vegyképlet)

molekulatérfogat 1 mol gáz térfogat 0 ^oC-on és 1013 hPa nyomáson. Eszményi gázokban 22,414 liter.

molekulatömeg egy molekula tömege, amely egyenlő a molekulát alkotó atomok viszonyított tömegének az összegével. Jele: M_r (r a relative atomic massra utal), Egysége: g/mol vagy dalton (Da). Mivel viszonyított atomtömegek összege, értéke kiterjedés nélköli szám. Kicsinek mondjuk a molekulát, ha tömege 2000-nél kisebb, a legkisebb molekulatömegű a hidrogén. A nagymolekula tömege >5000; ilyenek a fehérjék és a nukleinsavak (a DNS molekulatömege = 10⁶–10⁷).

végrehajtó molekula* a DNS-hez, ritkábban RNS-hez kapcsolódó molekula, szokásosan átírásfehérje, amelyet az utolsó jelközvetítő tevősít. A végrehajtó molekula váltja ki a sejtválaszt. (→jelzésvégrehajtás, sejtválasz)

elektronkötés* covalent bond (egyéb elnevezések: atomkötés, elektronpárkötés, kovalens kötés, homopoláris kötés) a vegyülő atomok egy-egy párosítatlan elektronnal létrejövő kapcsolódása molekulává; közös elektronpárral létrejövő kötés. A közös elektronpár a vegyértékhéjon van, meghatározott irányú: a két atom között helyezkedik el. A közös elektronpárt kötő elektronpárnak nevezzük, szemben az vegyértékhéjon lévő nem kötő elektronpárral, amelynek szabad elektronpár a neve.

Az elektronkötéseket jellemző legfontosabb ismérvek:

■ Kötésszám a kötő elektronpárok száma.

Azt a kötést, amelyben egy elektronpár vesz részt, egyszeres kötésnek hívjuk. Ebben tehát mindkét részt vevő atom egy-egy elektronnal van jelen. A több vegyértékű atom képes több egyszeres kötést létrehozni. Ezek száma (kötésszám) attól függ, hogy hány elektron társulhat a vegyértékhéjon, a kötések kialakulásakor lévő elektronokhoz. A két kötő elektronpárral létrejövő kötést kettős, a három kötő elektronpárral létrejövőt pedig hármas kötésnek nevezzük.

Az elektronkötést a vegyülő atomok szerkezeti képletében az atomok vegyjele közötti vízszintes vonallal jelöljük (C–H). A kettős, illetve a hármas kötéseket két (C=O), illetve három (C º C) vízszintes vonallal jelöljük.

Az atom külső elektronhéján (vegyértékhéjon), vagyis a vegyértékhéjon nem lehet több nyolc elektronnál. Egy atom tehát nem létesíthet több mint négy egyszeres kötést, mivel egy egyszeres elektronkötésben két elektron van. Kívétel a hidrogén és a hélium, mert ezekben legfeljebb 2 elektron lehet vegyértékhéjon.

Ha a vegyértékhéjon nyolc elektron van, az atom telített, ez az állékony állapot, a molekula ennek elérésére törekszik, ezért jönnek létre az elektronkötések. (Ezt nevezzük nyolcas vagy nemesgázszabálynak, oktettszabály)

Egy kötést létesíthet pl. a hidrogén, a klór, kettőt az oxigén, hármat a nitrogén, négyet a szénatom.

■ Kötéstávolság (kötéshossz) az egymással kötésben lévő atomok magjai közötti közepes távolság. Ez jól meghatározott, noha az atomok egymás felé rezegnek. Az elektronkötésben is nagyon jelentős, mert ha az atomok a közepes kötéshossznál közelebb kerülnek egymáshoz, már taszítják egymást; a kötési energia csökken. A szokványos kötési távolság 0.07–0,3 nm (70–300 pm). A kettős kötések távolsága kisebb, mint az egyes kötéseké. Minél nagyobb az atom, annál messzebb vannak a magok egymástól, ezért annál hosszabb a kötéstávolság.

■ Kötési energia két atom közötti kötés képződését vagy felszakítását kísérő energiaváltozás 1 mol molekulában; az előbbi negatív, az utóbbi pozitív előjelű. Értéke: kJ/mol. Pl. H₂ kötésenergiája 438 kJ/mol, a vízzé pedig 463 kJ/mol.

A kötési energia nagysága függ az atomok méretétől (minél nagyobb az atom, annál kisebb a kötési energia, mert hosszabb a kötéstávolság), az atom töltésétől, a kötő elektronpárok számától és az elektronegativitástól, vagyis attól, hogy az atom mennyire vonzza a kötő elektronpárt. (→elektronegativitás) A kettős kötés energiája nagyobb, mint az egyszeres kötésé, de nem kétszer akkora, mert a szigma-kötés energiája nagyobb, mint a pi-kötésé.

■ Kötésszög a kapcsolódó atomok kötései által bezárt szög. Kialakulásában a szabad elektronoknak is jelentős szerepe van. A kötésszög a molekula téralakzatát határozza meg.

Az elektronkötések töltésviszonyai:

Ha a két atommag körül az elektronok eloszlása:

▪ Egyenletes, semleges elektronkötésről (apolar covalent bond, apoláris kovalens kötés) beszélünk: a kötő elektronpárok egyformán helyezkednek el a két atommag erőterében. Ilyen az azonos atomokból álló molekulák (O₂, H₂) között jön létre. Általánosabban: olyan atomok között, amelyeknek az elektronegativitása azonos vagy közel azonos.

▪ Ha nem egyenletes az elektronok eloszlása (különböző atomokból álló molekulák [HCl]), vagyis az elektronpár eltolódik valamelyik atom irányába, résztöltésű elektronkötésről (polar covalent bond, poláris kovalens kötés, polarizált atomkötés) van szó. A résztöltésű elektronkötés tehát két különböző elektronegativitású atom közötti elektronkötés.

Ebben a kötő elektronpárok többet vannak a nagyobb elektronegativitású atom körül, vagyis az eloszlás részpozitív (δ⁺) és résznegatív (δ^-). Kétsarkú molekula (dipólusmolekula) jön létre. Minél nagyobb a különbség az elektronegativitásban, annál kifejezettebb a kétsarkúság, nagyobb a résztöltés. Jellegzetes példa a víz: az oxigén (a molekula közepe) δ^-, a hidrogén (végek) δ⁺.

Az elektronkötések formái:

Kétféle elektronkötést különböztetünk meg: a szigma-kötést (σ-kötés) és a pi-kötést (π-kötés). (→pi-kötés, szigma-kötés)

■ Szigma-kötés (σ-kötés) két atomtörzs közötti egyszeres átfedő kötés; az elektronhéjak a kötés tengelye (a két atommagot összekötő egyenes) mentén fedik egymást, ennek megfelelően a legnagyobb elektronsűrűség a két atom között alakul ki. Az elektronok a tengely körül egybevágóan, ezért szabadon forognak.

Az elektronhéjak átfedése miatt az atomok elektronpályái megváltoznak, molekulapályákká alakulnak. Pl. két hidrogénatom kötődésekor a hidrogénatomok gömb alakú elektronpályái tojásdaddá alakulnak. Az ábrán a fekete pontok jelölik a hidrogénatomok magjait. Jól látható, hogy az elektronfelhő (vörössel jelölve) legnagyobbrészt a két atommag között van; itt a legnagyobb az elektronsűrűség. (Forrás: Wikipédia.) Az ilyen molekulapályát σ-molekulapályának nevezzük.

A szigma-kötés van a legalacsonyabb energiaszinten, ezért minden elektronkötésben van szigma-kötés. Kötési energiája nagyobb, mint a pi-kötésé. Egy elektronkötésben csak egy szigma-kötés lehetséges, így a szigma-kötések száma egyezik a vegység (a központi atomhoz kötődő atomok) számával. (→vegység)

■ Pi-kötés (π-kötés) szigma-kötéssel összekapcsolt két atomhoz, ugyancsak szigma-kötéssel kötődött atomok közt jön létre. Az első szerkezeti képletben két szénatom van szigma-kötéssel kötődve. Mindegyikhez két hidrogén kötődik, ugyancsak szigma-kötéssel. A pi-kötés a hidrogénatomok között jön létre. A képen látható, hogy a pi-kötés merőleges a szénatomok kötéstengelyére (a szénatomokat kapcsoló szigma-kötésre), és hogy a tengely síkjának két oldalán a kötés egybevágó, továbbá, hogy az elektronpályák a sík felett és alatt is átfednek (sötétített terület). (Forrás: Google.) A pi-kötésben tehát két átfedés van az elektronpályákban, szemben a szigma-kötés egyszeres átfedésével. A kötés a p-alhéjak elektronpályái között alakul ki. A második szerkezeti képlet azt mutatja, hogy a pi-kötés miatt a két szénatom közt kettős kötés lesz; az egyik szigma-, a másik pi-kötés.

A szervezetben a hidrogén (H), az oxigén (O), a nitrogén (N), a szén (C), a kén (S) és a foszfor (P) képezi az elektronkötések zömét. Ez a hat elem, meghatározóan az első négy, az élő szervezet tömegének 99%-át adja.

kiralitás chirality kézszerűség; az a jelenség, hogy valamely molekula tükörképi párja nem hozható vele fedésbe. A chiral a görög ’kéz’ jelentésű szóból ered. (→téralakzati azonmások)

királis chiral kézszerű, térközponti; chiral molecule (királis molekula) olyan molekula, amely egyetlen összemérhetőségi művelettel sem hozható fedésbe a tükörképével.

Ellentéte az achilar molecule (akirális molekula); ez olyan molekula, amelynek tükörképi párja vele fedésbe hozható. Magyarul: tükörmolekula. Az azonmásság szempontjából nincs jelentősége.

kiralitáscentrum chiral center/atom térközpont*, térközponti szénatom*; négy különböző vegységet (atomot és/vagy atomcsoportot) tartalmazó szénatom. (Egyéb nevei: sztereocentrum, , asszimetriás szénatom, asszimetriacentrum, királis szénatom; chiral carbon, asymmetric carbon, optically active carbon, stereo carbon, stereo center, chiral center).

nucleation képződés, keletkezés ■ nucleation promoting factor/protein képződéssegítő tényező/fehérje/molekula* ■ nucleation site képződéshely/keletkezéshely*

post-translational modification molekulamódosítás* (→fehérjemódosítás)

Az elnevezés a fehérjék módosítására született, hiszen csak a fehérjék keletkezésében van átfordítás, mégis alkalmazzák más kialakult (végső formájú) molekulák változtatására is, pl. valamely érett RNS módosítása metilezéssel.

sejtkör molekulatörténései A sejtkört alapvetően háromféle fehérje vezérli és szabályozza. Ezek a ciklinek, a CDK (ciklin dependen kinase) és a CDK gátlók (CDKI). A sejtkör alatt szakaszfüggően keletkeznek. A ciklin a CDK-vak kapcsolódik, csak együtt hatásosak. A CDK szerin/treonin fehérje-kináz, foszforilez, de csak azt a fehérjét, amelyet a ciklin kapcsol, önmagában hatástalan. A ciklin a szabályozó egység, ő választja ki a foszforilezendő fehérjét. A CDK gátlók akadályozó hatásukkal szabályoznak.

Természetesen más fehérjék is részt vesznek. A két legjelentősebb a CAK és az APC. Az CDK a ciklinhez kapcsolódva válik tevékennyé, de nem lesz teljes értékű. A megfelelő foszforilezéséhez szükséges, hogy a CAK a T-hurokra foszfátcsoportot helyezzen. A CDK tehát csak a ciklin és a CAK együttes hatására képes megfelelően foszforilezni.

Az APC egy E3-ubikvitin-ligáz, a sejtkör lebontandó fehérjéit jelöli (kapcsolódik hozzájuk), hogy a 26S fehérjebontacsban szétessenek. Fehérjebontással szabályoznak. Meghatározók, amikor a ciklin-B-ket kell hirtelen lebontani az M-szakaszban.

■ G₁, G₁–S átmenet A pRb a kulcsszereplő, kapcsolódik az E2F átírásfehérjéhez, ennek következtében a kettős áthelyeződik az E2F indítójának tevősítő részéről a gátló részére. Az E2F társul a kettősödési társával, a DP1, ez része a pRb–E2F együttesnek, amely a DNS-hez az E2F indítójánál kapcsolódik. Az pRb–E2F célgénjei elősegítik a G1–S átmenetet, de a DNS-kettőződését is. Néhány célgén: DNS-polimeráz, A-ciklin, timidin-kimáz, dihidrofolát-reduktáz, CDK1/2 stb.

A G₁–S átmenet a pRb gátló hatásának megszüntetésével, a pRb foszforilezésével indul. A felszabadult E2F beindítja a célgéneket, az S-szakaszhoz szükséges enzimek termelését. Megtörténik az előkészület a DNS kettőzésre.

A pRb foszforilezését ciklin-D–CDK4 vagy CDK6 végzi a G₁-szakasz közepétől az R-pontig.

A ciklin-D–CDK4/6 a sejtkörnek ebben az időszakban keletkezik osztódás jelzések hatására, amelyeket sokféle jelút közvetít. Elsősorban a MAPK; innen cMYC, cFOS, cJUN átírásfehérjék szállítják az üzenetet a DNS-hez.

A folyamat fokozatos, és önmagát erősíti: a pRB folyamatosan válik el az E2F1–DP1 fehérjétől, egyre több gén íródik át, többek között a ciklin-E génje is. Az így keletkező ciklin-E–CDK2 pár is foszforilezi a pRb-t, ami további E2F1–DP1 felszabadulásához vezet, ez pedig még inkább serkenti a ciklin-E gént, még több ciklin-E–CDK2 keletkezik, tovább fokozva a pRB foszforilezését, főleg a G₁-szakasz végén és a G₁–S átmenetben. Voltaképp a ciklin-E–CDK2 irányítja a sejtet az S-szakaszba. Valószínű azonban, hogy a ciklin-E–CDK2 más módon is segíti az átmenetet az S-szakaszba. A CDK2–ciklin-E saját gátlóját, a p27^Kip1 CDK-gátlót is foszforilezi, vagyis gátolja, így a hatása még kifejezettebb.(Ábrán nincs jelölve.)

Az R-ponttól jelennek meg ciklin-D–CDK4/6 gátlói, és elkezdődik a ciklin-D lebomlása. A p21 és a p16 a meghatározó CDK-gátló, az átmenet fő szabályozója. A p21 a p53 hatására képződik, akadályozza mind a három CDK-t (CDK2, -4 és -6). A p16 (az ábrán p16^INK4a) gátolja a ciklin-D–CDK4/6 tevékenységét. A pRB foszforilezésére képződik, annak ellensúlyozására.

■ S-szakasz Az S-szakaszban a ciklin-E–CDK2 hatása még tart, de fokozatosan alábbhagy – a ciklin-E lebomlik –, helyét a ciklin-A–CDK2 veszi át, és irányit. A ciklin-E–CDK2 a kettőződéshez szükséges fehérjéket, enzimeket gyűjti össze. Ha elegendő az egyszeri kettőződéshez, a ciklin-A– CDK2 szintje emelkedi, és visszaszorítja a ciklin-E–CDK2 képződését. Ezzel, valamint a DNS-kettőződési rendszer egyik tagjának, a CDC6-nak a foszforilezésével akadályozza meg a kétszeres kettőződést.

A ciklin-A–CDK2 az S-szakaszban a sejtmagban van, előmozdítja a DNS-kettőződés indítását és véghezvitelét. A szakasz végén kapcsolódik a CDK1-gyel.

A DNS-másolódás időben szabályozott. Azt az időrendet, amelyben egyes DNS-részek másolódnak a nemzetközi irodalom replicatiom timingnak nevezi, magyarul osztódásidőzítés*. Törzsökös folyamat, szabályozatlansága betegséghez vezet. Elsősorban a kromatin állapota irányítja.

A DNS kettőződés végén két, testvér kromatidból álló kromoszóma keletkezik, tehát négy kromatida. Ezt nevezik tetradnak, magyarul négyes.

■ G₂, G₂–M átmenet. A ciklin-A–CDK1 és a ciklin-B–CDK2 irányítja; az utóbbi a G₂-szakasz végén képződik, az osztódásba (M-szakaszba) lépés előtt fokozottan – ez indítja az osztódást olyan fehérjék foszforilezésével, amelyekre szükség van az M-szakaszban. A ciklin-A–CDK1 a késői S-szakasztól a G₂-szakaszig marad meg, itt a ciklin-B veszi át a helyét.

A ciklin-A–CDK2, amely az S-szakaszban a sejtmagban van, a G₂-ben bejut a sejtközpontba, és kötődik az osztódási orsóhoz. A részletek nem ismertek

■ M-szakasz (M- [mitosis] phase, mitozis) a sejt két sejtté válásának az ideje: a sejt kettőzött DNS-állománya a sejtplazmával együtt egyenlően szétosztódik két sejtbe; két azonos sejt keletkezik, amelyeket leánysejteknek nevezünk. Lényegében két eseményből áll: a kettőződött DNS egyenlő szétválásából, és a sejtplazma lefűződéséből (cytokinesis). A ciklin-A–CDK1 és a ciklin-B–CDK1 teszi lehetővé az M-szakaszba lépést. A ciklin-B–CDK1 már az S-szakasz végén megjelenik, a sejtmagban folyamatoson a sejtosztódás felé irányítja sejtet. Mennyisége és tevékenysége állandó az osztódásig, ahol hirtelen megszűnik a ciklin-B lebontása miatt. Ez szükséges ahhoz, hogy a sejt elhagyja az M-szakaszt, újra a G₁-szakaszba jusson. A ciklin-B–CDK1 hirtelen lebontását az APC (anaphase-promoting complex) végzi, amely E3 ubikvitin-ligáz. Az enzim jelöli a lebontandó ciklin-B-ket hozzájuk kötődéssel; a 26S fehérjebontacsban esnek szét.

Az M-szakaszt öt alszakaszra bontjuk.

● Előszakasz. Az előszakaszban (prophase, profázis) alapvetően háromféle változás megy végbe:

▪ Kialakul a kétsarkú sejt és az osztódási orsó. Az S-szakaszban kettőződött sejtközép – amely körül csillagalakban, folyvást változó mikrcsövecskék vannak – a szakaszban a sejt két végére vándorol, kialakítva a kétsarkú sejtet. A továbbiakban ez a két pont határozza meg a sejtben végbemenő mozgásokat.

A sejtközépből kinyúló mikrocsövecskék közöl az ellentétes irányba nézők hozzák létre az osztódási orsót. Az osztódási hálózat tehát a sejtközpontokból elágazó mikrocsövecskék rendszere, amely meghatározza a sejtben végbemenő mozgások irányultságát.

▪ Tömörödnek a kromoszómák. A 46 kromoszóma elhelyezése a sejtben is rendkívüli, a megkettőződött kromoszómák, amelyek mindegyikéből két azonos kromatida lesz, tehát 92. A kromatidapárok egymással maradnak, a befűződéseknél kapcsolódnak össze. A 92 kromatida mozgatása sejtben csak úgy lehetséges, hogy a kromoszómák számottevően tömörönek, és jóval kisebbek lesznek. Valóban a kromatin nagyfokú tömörödése miatt vastagodnak a kromoszómák, annyira, hogy a középszakaszban már fénymikroszkóppal is jól láthatók; ezek a középszakaszi kromoszómák (metphase chromosoms). Természetesen a kromoszómák működése teljesen megszűnik. A magvacska bomlik, de a maghártya még ép.

▪ A sejtváz átalakulása. A sejtek állékonyságát biztosító áthidaló hosszú mikrotubulusok eltűnnek, miként a köztesfonalak is (intermedier filaments). A sejt változékonnyá alakul, lekerekedik és környezetével is lazul a kapcsolata. A plazmahálózat és a Golgi-rendszer is kezd szétesni.

● Előközépszakasz (prometaphase, prometafázis). Kétféle meghatározó esemény időszakasza:

▪ A maghártya lebomlása. A maghártya belső faláz tapadó, laminból álló rácsrost lebomlik, és felszakad a maghártyatér, belőle hólyagcsák keletkeznek (maghártyahólyagcsák), továbbá eltűnnek az átjárások is. A magtér szabadon hozzáférhető: a mikrotubulusok belenőnek a kromoszómákhoz.

▪ A mjkrotubulusok kötődése a kromoszómákhoz. A testvérkromatídák együtt vannak, egymáshoz fekvő oldalukon a befűződés fogja össze őket. A kromatídák másik oldalán korongszerű fehérjeképződmény jön létre, a kinetokor, magyarul mozgóözépehhez kapcsolódnak mikrocsövecskék. Minden kromatidának saját kinetokorja van, a pároké ellenkező irányba néz. (→kinetokor)

● Középszakasz (metaphase, metafázis). Ebben kialakul az egyenlítői lemez (equatorial/metaphase plate) a sejt közepén, benne a kromoszómákkal. Ez viszonylag sok időt vesz igénybe: a kromoszómákat a mikrocsövecskék mozgatják ide-oda (a mikrocsövecske rövidül, hosszabbodik) míg egészen pontosan nem kerülnek a helyükre az egyenlítői síkban. A végén minden kromatida mindkét sejtsaroktól tökéletesen egyenlő távolságra van. A teljesen egy síkba rendeződött kromoszómákat tartalmazó képződményt középszakaszi lemeznek* (metaphase plate) nevezzük. Ez biztosítja, hogy a kromatidapárok egyik tagja a sejt egyik sarkába, a másik a másik sarkában kerül, a leánysejtekben pontosan egyforma DNS lesz.

● Utószakasz (anaphase, anafázis). Két egymást átfedő esemény játszódik benne:

▪ A kromoszómák szétválása. A testvér kromatídák még összekapaszkodnak, fehérjeössztes tartja egybe őket a befűződésben, de a kohezin is össszetartozást hoz létre a kromatídák egész hosszában. Ezek a kapcsolatok hirtelen jelre megszűnnek, a kromatidák elválnak, s egyedileg mozognak a hozzájuk közelebbi sarkokhoz, a kinetokorral kapcsolódott mikrocsövecskék húzzák őket úgy, hogy tubulinkettősök képződve egyre rövidülnek.

▪ Menyúlik az osztódási orsó. Ez a sarki mikrocsövecskék további növekedésével jön létre, miközben a sejt közepén az egymás melletti sarki csövecskék kinezinnel összetapadnak.

● Végszakasz. A végszakaszban (telephase) a sejtosztódás befejező része. Újraképződik a maghártya, lazul a kromatin: a kromoszómák kezdenek kromatinkötegekké alakulni. A sejtplazma még egységes, de formálódik az osztódási barázda. A sejtközpont tovább irányítja mikrocsövecskéket.

A sejtplazma szétválása már az utószakaszban elindul: az osztódási orsó, kromoszómákat tartalmazó egyenlítői síkjának megfelelően, vagyis a sejt közepén, a sejtfelszínen barázda jelenik meg. Oka, hogy ezen a területen, a sejthártya alatt aktinfonalakból és rövid miozinkötegeből, összehúzódásra képes gyűrű képződik (összehúzódó gyűrű). Az aktin–miozin kölcsönhatás következtében a gyűrű folyamatosan kisebbedik, húzza a sejthártyát, és egyre inkább mélyül az osztódási barázda, végül a sejt szétválik (cytochinesis).

töltéskölcsönhatás* electrostatics (elektrosztatika) a töltéses molekulák egymásra hatása; az azonosak taszítják (töltéstaszítás*), a különböző töltésűek vonzzák egymást (töltésvonzás*). A töltéskölcsönhatás mértékét a →Coulomb-törvény fejezi ki.

töltésvegyes amphipathic, amphiphilic (amfipatikus, amfifil) vegyületek (amphiphiles, amphipathic/amphiphilic coumpands/substances; amfifil molekula, amfifilek) sarkos (polar) és nem sarkos (apolar) részeket is tartalmazó vegyületek. Ezeknek vízszerető (hydrophilic) és zsírszerető (lipophilic) tulajdonságuk is van. Ilyenek pl. foszfolipidek (a sejthártya legfőbb összetevői), a koleszterin, a zsírfehérjék (lipoproteins) stb.