plazmahálózat^LM endoplasmic reticulum, ER (endoplazmás retikulum) a sejtállományban, főleg a mag körül található, folytonos hártyarendszer, a maghártya folytatása. Belső tere elkülönül a sejtállománytól, helyenként zsákszerűen tágult, a maghártyatérrel egybefügg. Számos biológiai feladata van, a legjelentősebb a fehérjék alakítása. Két formáját különböztetjük meg:

▪ a sima (smooth endoplasmatic reticulum ) felszínű plazmahálózat és

▪ a ribotestecses, másként durva felszínű (rough endoplasmatic reticulum) plazmahálózat. Az elektronmikroszkópos felvételen a ribotestecses (durva felszínű) plazmahálózat lázható. (A felvételt Oláh Imre képszítette.)

Az utóbbi hártyájának plazma felőli felszínén fehérjéket képező ribotestecsek tapadnak; a durva felszínű plazmahálózat a fehérjeképződés meghatározó helye. A sejtmagból kijutó mRNS-t átfordító ribotestecs, amennyiben a képződő fehérje N-végén megfelelő aminosav-sorrend található, kapcsolódik a plazmahálózat hártyájához, az átfordítás ott megy végbe. Tehát a képződő fehérje N’-végi sajátos mintázata határozza meg a ribotestecsnek a plazmahálózathoz való kötődését.

A plazmahálózat ribotestecseiben képződő fehérjék a hálózat csövecskéibe jutnak, ott formálódnak – a plazmahálózatnak nem részei. A sejtfolyadékban lévő fehérjék (néhány áttevődéstől eltekintve) nem képesek átjutni a plazmahálózat falán; a csövecskékben tehát csak a hártyai ribotestecseken képződött fehérjék találhatók. Ezek végső rendeltetési helye:

▪ vízoldékony fehérjéknél a külső tér vagy a belhártyarendszer valamely tagjának belseje;

▪ hártyafehérjék a belhártyarendszer valamelyikének hártyájába vagy a sejthártyába jutnak. Nagyjából a fehérjék egyharmada rendszereződik így.

A plazmahálózatban a fehérjék rendeltetésük szerint szigorúan ellenőrzött módon hajtékolódnak és rendeződnek; ekként a fehérjék kiválasztódásának (secretory pathway) ez az őrhelye.

KÜLDŐHELY, HÓLYAGCSÁS SZÁLLÍTÁS

A plazmahálózatnak a fehérjéket hólyagcsákba csomagoló és kibocsátó részét nevezzük küldőhelynek* (endoplasmic reticulum exit site, ERES). A fehérjék innen szállítódnak a plazmahálózat–Golgi mezsgyén (PH–G mezsgye) keresztül a Golgi-hálózatba. A plazmahálózat hártyájában több küldőhely van.

A küldőhelyről a fehérjék hólyagcsákban szállítódnak; a hólyagcsákat a burokfehérje-2-összlet (coat protein complex II, COPII) alakítja ki (COPII-burok). Ezek a burokfehérje-összletek a küldőhely hártyájához kapcsolódva helyezkednek el; a szállítandó fehérjét felismerve válnak tevékennyé. (→burokfehérje-összlet)

A nagyobb (60–80 nm) szállítmányokhoz a hólyagcsák nem alkalmasak, ezeket a burokfehérje-1-összlet (COPI) burkolja, csatornaszerű fűzérként szállítja. A burokfehérje-1-összlet a küldőhely hártyájában ~360 nm nagyságú, egy vagy több csatornahalmazban található; egy-egy csatorna 40–60 nm. A küldőhely hártyájában tehát a COP1 és a COP2 is jelen van.

A szállítandó fehérjék azonosításában fontos szerepük van a szállításjelfogóknak (cargo receptors), amelyek fajlagosan kötik a továbbítandó fehérjéket. Az egyik legjelentősebb az ERGIS53, amely glikofehérjét, kivált a mannózt tartalmazót kapcsol. Lényeges továbbá a p23/p24 (TMED1–10) jelfogócsalád, ezek GPI- (glikozilfoszfatidil-inozitol) kapcsolt fehérjéket kötik, valamint a SURF4, amely lipidrészecskéket köt. A TALI/TANGO1 jelfogók lipoproteineket kapcsolnak a csövecszet üregében, és juttatnak a küldőhelyhez. A PH–G mezsgyéhez való szállításban nem vesznek részt.

Ezek a jelfogók lényegesek a burokfehérjék toborzásában – de a kapcsolódó burokfehérjék is egyre több jelfogót vonzanak a küldőhelyhez; vagyis kölcsönfolyamat zajlik (pozitív visszacsatolás).

A plazmahálózat a hólyagcsás szállítással (vesicular transport) kapcsolatban van a sejt egyéb elválasztó szervecskéivel és a sejten kívüli térrel is. Élénk anyagcserét folytat, a sejt kalciumraktára.

A plazmahálózat hártyája kapcsolódási pontokat hoz létre más szervecskék hártyájával; ezek sajátos, elkülönült részek: bennük olyan folyamatok zajlanak, amelyben mindkét szervecske enzimei, fehérjéi részt vesznek. Pl. a peroxitesteccsel (peroxisome) kapcsolódó ponton a peroxitestecs hártyáját alkotó foszfolipideket, amelyek plazmahálózat falában képződnek, szállítófehérjék veszik ki a plazmahálózat hártyájából, és helyezik be a peroxitestecs hártyájába. Az energiatermecs–plazmahálózat kapcsolódási helye a MAM (mitochondria associated membrane), itt a plazmahálózatból kiáramló kalcium juthat közvetlenül (pontosabban néhány nm-es résen keresztül) az energiatermecsbe, és foszfolipid is átadódhat.

A ribotestecses plazmahálózat minden sejtben megtalálható, a sima felszínű plazmahálózat főleg a lipidhormonokat vagy egyéb lipideket nagy mennyiségben képező sejtekben van bővében. Egyes sejtekben a plazmahálózatnak sajátos formái is kialakulnak. Ilyen az izomsejtekben (harántcsíkolt és sima is) előforduló sima felszínű plazmahálózat, a szarkoplazmás hálózat, amely fehérje-összetételében tér el a szokványos sima felszínű plazmahálózattól. Pl. junktofilineket tartalmaz; ezeknek az izomsejtek sajátos hártyakapcsolatainak kialakításában van szerepe. (→harántcsíkoltizom, simaizom)

plazmahálózat–Golgi mezsgye* (P–G mezsgye*) ER-Golgi intermediate compartment, ERGIC a plazmahálózat és a Golgi-hálózat közötti, ~1 μm nagyságú, hártyás csőhólyagcsák tömörülése, amelyben megnyúlt csövecskék is előfordulnak. Az elektronmikroszkópos felvétel közepén helyezkedik el a Golgi-hálózat, mely 4-5 lapos tartályocskából és holyagcsákból áll. A fogadófelszint vékony, a küldőfelszint vastag nyíl jelöli. A kép bal alsó sarkában durva felszínű plazmahálózat (PH) látható. Közte és a Golgi-hálózat között van a plazmahálózat–Golgi mezsgye (P–G mezsgye). (Oláh Imre felvétele.)

Hozzávetőlegesen 6000 fehérje képződik a plazmahálózatban és szállítódik a Golgi-hálózat felé. Ezek a plazmahálózat–Golgi mezsgyén haladnak keresztül; a mezsgyében csoportosítódnak, irányítódnak a Golgi-hálózatba, a plazmahálózatban működő, de onnan véletlenül idekerült fehérjéket tartalmazók pedig visszaszállítódnak. Golgi-hálózattól a plazmahálózathoz haladó hólyagcsás szállítódás szintén a mezsgyében osztályozódik. A folyamatban résztvevő alapfehérje az ERGIC53, amely a C-végi KDEL mintázatról ismeri fel a visszaszállítandó fehérjéket.

plazmahálózati ártmány* endoplasmic reticulum stress a plazmahálózatban zajló folyamatok elégtelen működése. Oka elsősorban a fehérjehajtékolás, illetve a sejt Ca-háztartásának zavara: a plazmahálózat nem képes az összes fehérje megfelelő kialakítására, ezért a szabálytalanul alakult fehérjék (misfolded, unfolded proteins) felszaporodnak benne. Mindez fehérjehajtékolási zavarválaszt vált ki a sejtben (UPR, unfolded protein response), aminek következtében bekapcsolódnak a sejtvégzethez vezető folyamatok, és tevősödnek az XBP1, az ATF6 és az ATF4 átírásfehérjék. Előfordulhat, hogy gyulladásállapot jön létre, megváltozik az immunsejtek (a CD4⁺-T-sejtek, a CD8⁺-T-sejtek, a nagyfalók stb.) működése, fokozódik a gyulladáskeltő citokinek (IL1β, TNFα, IFNγ) és a hevenyszak fehérjék (SAP, CRP) képződése, betegségek (cukorbetegség, asztma, kehkór, idegelfajulások stb.) keletkezhetnek. (→fehérjehajtékolás)