nyirok lymph erekbe összeszedődött szövetközi folyadék (intestitial fluid). Hasonló a vérplazmához, abból származik: az üterecskék végéből származó hajszálerek falán lép ki a szövetközi állományba. Ahogy felgyülemlik a szövetközi folyadék, felszedődik parányi nyirokerecskékbe, a nyirokhajszálerekbe. A nyirokerecskékbe került szövetközi folyadék a nyirok, vagyis a szövetközi folyadékot a nyirokerecskékbe kerülésétől nevezzük nyiroknak. A nyirok a vastagodó nyirokereken keresztül visszakerül a vérkeringésbe, közben átszűrődik a nyirokcsomókon.

nyirokerek lymphatic vessels a szövetközi folyadékot szállító érrendszer. A szövetközökben vakon végződő parányi erecskékkel, a nyirokhajszálerekkel kezdődik. Nyirokhajszálerek a szervezet csaknem minden részén vannak; nincsenek a csontvelőben, a központi idegrendszerben, és azokban a szövetekben, amelyekben nincsenek vérerek, pl. a bőrfelhámban.

A nyirokhajszálerek érhámmal hézagosan bélelt szövetközi rések. Az érhámot kívülről kötőszöveti sejtek rögzítik, nyitva tartva a réseket. Alaphártyájuk jószerivel nincs, és érsejtek sem veszik körül. Üregrendszerűk szabálytalan.

Bennékük gyarapodásával mind tágabbak lesznek, kialakulnak a kis nyirokerek. Ezeknek falában már vannak rugalmas rostok, néhány simaizomsejt is, kívül pedig kollagénrostok. Belül az érhámsejtek helyenként kettőződnek, egyirányú billentyűket (one-way valves) hoznak létre, biztosítva a folyadék egyirányú áramlását; akadályozzák a visszafolyást.

A nyirok végül a nagy nyirokerekbe (a mellkasi és a jobb oldali fő nyirokvezetékbe) szedődik össze, és folyik a véráramba. A nyirok áramlását a vázizmok összehúzódása, a légzőmozgások és az erek falában lévő simaizmok összehúzódásai biztosítják.

nyirokcsomó lymph node (nodus lymphaticus/lymphoideus) a nyirokerek hálózatába épült, babalakú, kötőszöveti tokba zárt, aprócska (0,1-2 cm) nyirokszövet, az immunválasz elemi nyirokszerve. Nyiroksejtek tömörüléseiből (alapállomány) és az azokat átszövő üregrendszerből (nyiroköblök) épül fel; a szokványos térrács alkotja alapszövetét. A nyirokcsomó szerkezeti elemei:

▪ Kötőszöveti tok (capsule), amely tömör kötőszövet kollagén rostokkal. Az elektronmikroszkópos képen elnyúlt fibroblast (F) látható a kollagénrostok között. A tokból vastag kötőszöveti sövények nyúlnak összetartva a nyirokcsomókapu felé.

▪ Tok alatti öböl (subscapular sinus) a tok és a kéregállomány közötti keskeny tér, a nyirok fogadója. Az ábrán látható, hogy a széli rácsöböl (S) üregét érhámsejt (E) zárja el a tok felé, és hogy az üregben két nagyfaló (M) van. Az öblöt a rácsejtek és rácsrostok finom hálózata szövi át. Folytatódik a gerendák öblein át a velőállomány öbleibe.

▪ Kéreg (cortex) a tok alatti öblön belüli tömör rész. Az átnézeti kép felső, tömött, sötétebb területe. A kérget két részre osztjuk:

- A külső rész a szokványos nyiroktüszőkből álló nyiroktüsző-övezet. A bal ábrán CG és nyilak jelölik. A jobb ábrán néhány világos csíraközpontú másodlagos nyiroktüsző látszik. A csíraközpontot szegélysáv veszi körül. Ez a B-sejtes terület; CXCR5 kemokinekben gazdag. .

- A belső rész a kéregbeli terület (paracortex), a tüszőket egymástól és a velőállománytól elválasztó, T-sejtes terület. Főleg CD4- és csak kevés CD8- T-sejtek tömege, köztük nagyfalók, nyúlványos sejtek és fehérvérsejtek is vannak. A T-sejtek a visszerecskék falán át jutnak a nyirokcsomókba. CCR7 kemokinekben gazdag.

▪ Velőállomány (medulla) a nyirokcsomó legbelső része; a keresztmetszeti ábrán a laza szerkezetű alsó terület. Öblökből (sinuses) (S) és velőkötegekből (medullary cords) (csillag) tevődik össze (a keresztmetszeti ábrán kettőt nyíl jelöl), benne erek is vannak.

A velőkötegek nyiroksejtek halmazai, zömükben B-sejtek és plazmasejtek. Az öblök érszerű tágulatok, elválasztják a velőkötegeket. Az üregekben folyó nyirokban rácssejtek és szövetsejtek (histocytes) is vannak. A nyirok ezekből szedődik össze az elvezető nyirokerekbe.

A nyirokcsomók domborulatán nyirokerek lépnek be (vasa afferantia), ezekből a nyirok a tok alatti (sinus marginalis vagy subcapsularis sinus), onnan a tüszők közti (trabecularis/intermedier sinusok), majd a velőállomány üregrendszerébe (sinus medullaris) jut, és innen vezetődik el a homorulati, parányi nyirokerekben (vasa efferentia). A kilépő nyirokerek helye a nyirokcsomókapu (hilus), itt vannak idegek és hajszálerek is.

A nyirokcsomók legfontosabb feladata az összeszedett szövetközi folyadék, a nyirok szűrése, és visszajuttatása az erekbe. A szűrésben a T-sejtek és a B-sejtek az antigének tömegével találkoznak; az antigéneket az antigén-bemutató sejtek, a nyúlványos sejtek és a tüszői nyúlványos sejtek mutatják be. A T- és B-sejtek az antigénnel érintkezésben tevősödnek, és jön létre az immunválasz.

A kéreg nyiroktüszőinek csíraközpontjában az éretlen B-sejtek antigénekkel érintkezve válnak éretté, és vándorolnak a csíraközpontot körülvevő szegélysávba. Plazmasejtek is képződnek.

Megkülönböztetünk elsődleges és másodlagos nyirokcsomókat. Az elsődlegesek (környéki) egyetlen szerv és annak környékérül fogadják a nyirokereket; a belőlük kilépő nyirokerek gyűjtődnek össze a másodlagos (gyűjtő) nyirokcsomókba.

nyirokrendszer lymph/lymphatic system a nyiroksejteknek a szöveteket behálózó, különleges anatómiai rendszere. Feladata a kórokozók, az idegen vagy a kóros saját sejtek és molekulák felismerése és elpusztítása. Részei: a nyirokszervek, a nyálkahártyai (MALT) és a bőrhöz társult nyirokszövet (SALT), a szervezetben szétszóródott (őrjáratozó) nyiroksejtek, valamint a nyirok- és a vérkeringés.

nyiroksejtérés az újonnan képződött nyiroksejteknek antigének hatására bekövetkező átalakulása tevőképes (immunválasz végrehajtására alkalmas) érett immunsejtekké az elsődleges nyirokszervekben.

nyirokszervek lymphoid organs az immunsejtek képződésének, fajlagossá és tevékennyé válásának szervei; környezetüktől elkülönülnek. Megkülönböztetünk elsődleges (központi) és másodlagos (környéki) nyirokszerveket:

▪ Elsődleges nyirokszervek (primary lymphoid organs) a nyiroksejtek keletkezésének és érésének (hatékony immunsejtté válásának) a helyei. Idetartozik a csontvelő és a csecsemőmirigy, valamint a magzatmáj. Feltételezhető, hogy a Peyer-csomók is részt vesznek a B-nyiroksejtek érésében, a Peyer-csomók azonban alapjában másodlagos nyirokszervként működnek.

▪ Másodlagos nyirokszervek (secondary lymphoid organs) a nyiroksejtek működésének a szervei. Ide tartoznak a nyirokcsomók, a lép, a mandulák, a féregnyúlvány és a Peyer-csomók.

Másféle osztályozás belső és külső csoportra osztja a nyirokszerveket. A belső nyirokszervek (internal lymphoid organs) a csontvelő, a lép és néhány nyirokcsomó; a bennük keletkező immunfolyamatok rendre az egész szervezetre kiterjednek. A külső nyirokszervek (external lymphoid organs) a nyálkahártyai nyirokszövet a vele összefüggő nyirokcsomókkal és a bőr nyirokrendszere; a bennük zajló immunfolyamatok helyiek.

nyirokszervi elemek a nyirokszervekben előforduló sajátos szövetképződmények. A nyirokszervek szerkezete meglehetősen hasonló, sok bennük a közös elem. Ilyenek a kötőszöveti gerendák, a térrács, a térrácsöblök, a nyiroktüszők, a T-sejtes terület és a magas érhámú visszerecskék.

▪ Kötőszöveti gerendák (trabeculae) a másodlagos nyirokszervek és a csecsemőmirigy kötőszöveti tokjából kiinduló, a szervek központja vagy kapuja felé összetartó kötőszöveti rostok hálózata. Ezek a kötőszöveti gerendák képezik a nyirokszervek „durva” vázát, tartják egyben a szerveket, és tagolják őket kisebb egységekre. A gerendákban haladnak az erek, és ha vannak, a nyirokerek meg az idegek.

▪Magas érhámú visszerecskék (high endothelial venula, HEV) a hajszálerekből összeszedődő parányi visszerek több-kevesebb, jellegzetesen magas, az értérbe domborodó érhámsejttel* (endothelial cell). A magas érhámsejteken át szállítódnak a másodlagos nyirokszervekbe települő nyiroksejtek. Az érhám- és a nyiroksejtek egyedi jelfogóikkal kapcsolódnak; így választódnak ki a betelepülő (homing) nyiroksejtek. A jobb oldali elektronmikroszkópos felvételen a mandulából származó magas érhámú visszerecske látható (szaggatott vonallal körülrajzolva). Az erecske falában és üregében is bázikusan festődő nyiroksejtek (csillag) vannak. Az érhámsejtek (nyilak jelölik) magja laza, míg a nyiroksejteké tömött kromatin szerkezetű; ez segít a kétféle sejt megkülönböztetésében.

A bal oldali elektronmikroszkópos ábrán jól megfigyelhető, hogy a visszerecskében a köbalakú érhám (E) körülveszi az érfalon átvándorló nyiroksejtet (L). Vörösvértestek (V) az érben. BM (basal membrane) az erecske alaphártyája.

▪ Nyiroktüszők (→nyiroktüszők)

▪Térrács*, hámrács*. A térrács sajátos, a III-as fajtájú kollagénrostokból (térrácsrostok*) és a rostokat behüvelyező térrácssejtekből* (reticular cells) álló térbeli rácsszerkezet. A rácssejtek módosult kötőszöveti sejtek; ezek nemcsak képezik a térrácsrostok alapanyagát, hanem behüvelyezik azokat, és tevékenyen részt vesznek a nyirokszervek működésében is (antigének kötése, szállítása, citokinek, hormonok képzése stb.).

A térrács átszövi a gerendák közötti teret, és a nyirokszövetnek a „finom” vázát (alapváz) alkotja. A térrács közeiben (térrácsközök*) kis nyiroksejtek halmazai és járulékos sejtek (nyiroksejtállomány), máshol kiöblösödések, tágulatok (térrácsöblök*) vannak. Az ábrán a térrácsrostok szövevényes hálózata látható. A közöttük lévő kitágult rések a térrácsöblök.

A szájpadmandula térrácssejtjének elektronmikroszkópos felvételén megfigyelhető, hogy a térrácssejt* (R) behüvelyezi a III-as fajtájú kollagénrostokat (rr). A nyiroksejtek (L) csak a rostot behüvelyező térrácssejtekkel érintkeznek, a rost kollagénállományával nem. Középen (O) egy osztódó sejt a korai előszakaszban (profázisban).

A csecsemőmirigy kivételével a nyirokszervek rácsszerkezetei térrácsok. A csecsemőmirigyben a sajátos hámsejtek rostok nélkül képezik a rácsrendszer egészét, ezért nevezzük hámrácsnak ezt a rácsszerkezetet.

Az elektronmikroszkópos ábrán hámrácssejt (H) látható, amelyet kis nyiroksejtek (L) vesznek körül. A hámrácssejt tömött kromatinjának a szerkezete különbözik a nyiroksejtekétől; ennek alapján azonosítható. A hámrácssejtek képezik a rácsszerkezetet rostok nélkül (hámrács).

▪ Térrácsöblök* a térrácsközök kiöblösödései, ezek bonyolult összefolyásai; bennük nyirok kering, és minden oldalról a térrácssejtek bélelik. A térrácsöblöknek alaphártyája (basal membrane) nincs: a térrácssejtek a térrács rostjait beburkolva, azokon rögzülnek. A nagy falósejtek és más antigén-bemutató sejtek a térrácssejteken vándorolnak.

Ahol a térrácsöblök érintkeznek a nyirokszövettel, a sejtbélést szemernyi rések tarkítják a sejtek ki-be járására. A nagy falósejtek nyúlványai is ezeken át hatolnak a térrácsöblökbe. Az üregrendszer lassítja a nyirokáramlást; így a nagy falósejtek és a többi antigén-bemutató sejt könnyebben ismeri fel és köti meg az antigéneket.

A bal elektronmikroszkópos ábrán nyirokcsomói térrácssejt látható. A térrácssejt (R) sinusendothelként is és a rácsöblök belsejében, a nyirok szűrését biztosító rácsrostelemként is tevékenykedik (rr), és közrefogja a rácsöböl (S) melletti kötőszöveti gerendát (BM).

A jobb ábrán a nyirokcsomó térrácsöblének (S) szélén két rácssejt (R) körülvesz néhány elágazó kollagénrostot (nyilak). A térrácsrostot behüvelyező térrácssejtek felszínével érintkezik két kis nyiroksejt (L). A kép jobb felső sarkában nagy falósejt részlete látható. (Az ábrákat Oláh Imre készítette).

▪ T-sejtes terület a nyiroktüszők körüli nyirokszövet. A lépben jól körülhatárolt képlet (PALS), más nyirokszervekben a tüszők közötti, elmosódott határú területek formájában (paracortex, interfollicular space) látható. Benne a T-sejtek mellett nyúlványos sejtek és nagyfalók vannak. A T-sejtes terület működése szervesen összefügg a nyiroktüszőkkel.

nyiroktüszők lymphoid follicles a B-sejtek tömörülései, a másodlagos nyirokszervek alaprészei, de különállóan is előfordulnak a nyálkahártyákban és a nyálkahártya alatti kötőszövetekben. Térrácsuk nincs. A B-sejtek érésének, elkülönülésének a helyei. (→B-sejtek) Két fajtájuk: az elsődleges és a másodlagos nyiroktüsző.

▪ Elsődleges nyiroktüszők (primary lymphoid follicles) az éretlen B-sejtek és a közéjük vegyült sajátos nyúlványos sejtek tömörülései. Alkalmasint egy-egy Th-sejt is látható közöttük. Az elsődleges nyiroktüszők egyneműek, sejtdúsak.

Az elsődleges nyiroktüszők sajátos nyúlványos sejtjeit nyiroktüszői nyúlványos sejteknek (follicular dendric cells, FDC) nevezünk.

▪ Másodlagos nyiroktüszők (secondary lymphoid follicles) az érett, a Th-sejtek által gerjesztett B-sejtek tömörülései.

Középső részét a csíraközpont (germinal center) alkotja. Az ábrán a körülhatárolt, lazább szerkezetű középső rész. A csíraközpont alsó felében, a sötét részben, helyezkednek el az osztódó B-sejtek (B-lymphoblastok, más néven centroblastok), a felsőben – világos rész – az ezekből származó, kisebb, már nem osztódó és szokásosan ellenanyagot termelő B-sejtek (centrocyták). A nyiroktüszői nyúlványos sejtek a nyúlványaikkal összekapaszkodva képezik a csíraközpont világos részének a vázát; a sötét részben nincsenek.

A csíraközpontot a nyiroksejtköpeny (mantle layer/zone) veszi körül, amely változó szélességű nyiroksejthalmaz; az elsődleges tüszőnek, a tüszők szélére tolódott B-sejtjei, a plazmasejtek és az emlékező B-sejtek alkotják. Nyúlványos sejtek nincsenek benne.

Jellegzetesek az elpusztult nyiroksejteket tartalmazó nagyfalók (tingible body macrophages), amelyek az érett B-sejtek zömét falják fel. Az érett B-sejtek egy része átalakul plazmasejtté vagy emlékező B-sejtté. Nyilak jelzik a bekebelezett nyiroksejteket. Ezek a nagyfalók szemcsézett külleműek az elpusztult B-sejtek erősen festődő, zsugorodott sejtmagjai miatt. (Az ábrákat Oláh Imre készítette.)

nyálkahártyai nyirokszövet MALT ( mucosal- associated lymphoid tissue) a szervezet összes nyálkahártyájához tartozó nyirokszövet közös neve. Anatómia elhelyezkedése szerint külön is elnevezték az egyes körülirt részeit: BALT ( bronchus- associated lymphoid tissue), GALT ( gut- associated lymphoid tissue) és NALT ( nasal/nasopharinx- associated lymphoid tissue). Szerepe az immunvédekezésben meghatározó, kivált mérete miatt. Ez a legnagyobb nyirokszövetünk, nagyobb, mint a nyirokcsomók, a lép és a csontvelő együttesen.

A nyálkahártyai nyirokszövet többségében a hámréteg alatti kötőszövetben (lamina propria) helyezkedik el, tok nem veszi körül, egyes helyeken szétszórt, más nyálkahártyákban képez tüszőket. Nyiroksejtek azonban a hámrétegben, a hámsejtek között is vannak, a vékonybél falában pedig a nyálkahártya alatti kötőszövetben (tunica submucosa) formálnak nyiroktüszőket (Peyer-csomók). (→BALT, GALT, NALT)

TIL (tumor infiltrate lymphocyte) daganatbeszűrő nyiroksejt (→nyiroksejt)