hiszton, hisztonkód histone, histone code (→magfehérjék)

H2Ax hiszton a H2 hiszton egyik változata, a H2A hisztoncsalád x tagja, amely foszforilezve γH2AX hisztonná alakul. Az ATM, ATR és a DNA-PK is képes foszforilezni. A γH2Ax nagyon sokféle fehérjét képes kötni, toboroz BRCT mintázattal bíró kapcsolófehérjéket. (→kromatinszerkezet)

hiszton-acetiltranszferáz histone acetyltransferase, HAT, histone acetylase végzi a hisztonok acetilezését: a hiszton N-végi lizinjére acetilcsoportot visz át az acetil-koenzim-A-ról; ε-N-acetil lizin keletkezik.

hiszton-dezacetiláz histone deacetylase, HDAC a hisztonok ε-N-acetil-lizinjének acetilcsoportját eltávolító enzim. Az acetilcsoport eltávolításával fokozódik a hiszton pozitív töltése, ezért szorosabban köti a DNS-t, tömöríti a kromatint. A hiszton-acetilázokat nevezik lizin-acetilázoknak is, mert mindig a lizinről távolítják el az acetilcsoportot, és nem csak a hisztonok lizinjéről.

hisztonfarok histone tail a hisztonoknak a hisztonmagot túlérő N-végei.

hisztonkód histone code a hisztonok jelzése, a hisztonok DNS-átíródást és kromatin tömörödést szabályozó hatása; a hisztonok N-végi jelölésével (acetilezés, foszforilezés, metilezés, kevésbé ubikvitin, SUMO kötődés) valósul meg. Az N-végi oldalláncok – szokásosan lizinek – acetilezése, foszforilezése, metilezése stb. jelzés a szabályozó fehérjéknek: ezek ugyanis az acetilezett stb. hisztonokat ismerik fel, és kapcsolódnak hozzájuk. A szabályozó fehérjék rendre a kromatint módosító össztesekben vannak, ezért kapcsolódásuk az össztest társítja a kromatinnal. Ennek alapján fokozódik, vagy éppen fékeződik a DNS átíródása, illetve a kromatin tömörítettsége. A hisztonkódot író (writing), olvasó (reading) és megszüntető (erasing) fehérjéket közös néven a hisztonkód fehérjéi nevezhetjük.

hisztonkötött DNS dyad position a hisztonmag körüli DNS; ellentétben van a magtestecskék közötti összekötő DNS-sel.

hisztonmag, hisztonfarok, összekötő hiszton (→kromatin szerkezet)

magfehérjék (hisztonok, nem hiszton magfehérjék) nuclear proteins a DNS-hez kötődő szerkezeti fehérjéket; a DNS-sel együtt képezik a kromatint s a magállományt. Két csoportjuk van: a hisztonok és a nem hiszton magfehérjék.

■ Hisztonok (H) (histones) törzsökös, 10-21 kDa molekulatömegű, a DNS tömörítését és sejtmagi elrendeződését létrehozó fehérjék, a kromatin egységeit (magtestecs, nucleosome) hozzák létre. Elsődleges szerkezetűk a törzsfejlődés alatt alig változott, és őrzik térszerkezetüket is. Lúgos hatásúak, mert gazdagok pozitív töltésű lizin és arginin aminosavakban. A hisztonok a DNS-hez, más fehérjékhez és egymáshoz is könnyen kapcsolódnak, mert az N- és C-végükön is erősen pozitív töltésűek. A C-véggel kötődnek egymáshoz és a DNS-hez, az N-véggel pedig más fehérjékhez; ezek kiállnak a magtestecsből, egyszerűen metilezhetők, acetilezhetők, foszforilezhetők stb. Legfontosabb feladatuk a DNS tömörítése és a kromatin szabályozása (negatív és pozitív szabályozók). (→kromatin, magtestecs)

A DNS-hez ötféle hisztoncsalád kapcsolódik: H1-, H2A-, H2B, H3- és a H4-család. Ezeknek négy tagja, a lizinben gazdag H2A és H2B, valamint az argininben gazdag a H3 és H4, a maghisztont (core histon) alkotja. Az ötödik család a H1 összekötő hisztoncsalád (linker histon); lizinben gazdag. Központi gömb alakú gomolya (winged-helix globular domain) van, amely megnyúlik a rövid N-végi gomolyba és a hosszú C-végi gomolyhoz alakul. A H2A a legváltozatosabb; a magtestecs sokféleségének okozója. Az alapvető hisztonokon kívül másféle hisztonok is előfordulhatnak a kromatinban, pl. H3K4, H3K9, H3K27, H3k36, .H4K4, H4K8, H4K12, H4K16 H4K20 stb.; ezek különböző sejtfolyamatokban vesznek részt.

■ Nem hiszton magfehérjék a DNS-hez kapcsolódó szerkezeti fehérjék, a kromatin összetevői. Nagyon sokféle van; egyetlen közös bennük, hogy a DNS-hez kapcsolódnak; egyesek nagyobb mennyiségben, mások csak néhány molekulával. Ide tartoznak többek között az örökítő anyag képzésében, a génkifejeződésben stb. résztvevő fehérjék. Ezek a fehérjék a DNS egy-egy meghatározott bázissorrendjét ismerik fel, és így kapcsolódnak a lánchoz, leggyakrabban a nagy árok területén, mert itt könnyebb a hozzáférés. Részletes tárgyalásuk meghaladja a fejezet kereteit, néhányat a vonatkozó részeknél (génátíródás, DNS-másolás stb.) ismertetek.

dyad position →hisztonkötött DNS